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May 16, 2023

ブドウ木部塞栓症耐性スペクトルを定量化し、将来の乾燥気候で危険にさらされる品種と地域を特定する

Rapporti scientifici Volume 13,

Scientific Reports volume 13、記事番号: 7724 (2023) この記事を引用

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38 オルトメトリック

メトリクスの詳細

地球温暖化下でワイン生産を維持するには、特定のブドウ栽培地域に合わせて植物材料の選択を最適化し、乾燥に強い品種を開発する必要があります。 しかし、これらの方向への進歩は、ブドウの遺伝子型間の乾燥耐性の違いについての理解が不足しているために妨げられています。 私たちは、さまざまな場所や気候からの 30 種のブドウ種および亜種 (品種) 内およびそれらの間での木部塞栓症脆弱性のパターンを調査し、世界中の 329 のブドウ栽培地域における干ばつ脆弱性のリスクを評価しました。 さまざまな種類の中で、塞栓症に対する脆弱性は夏の間に減少しました。 品種間では、ブドウの維管束系の乾燥耐性に大きなばらつきがあることがわかりました。 これは特に、ブドウ品種が塞栓症の脆弱性の 4 つのクラスターに分布している場合に当てはまります。 ユニ・ブランとシャルドネは最も傷つきやすい品種の一つであり、ピノ・ノワール、メルロー、カベルネ・ソーヴィニヨンは最も傷つきやすい品種としてランク付けされました。 フランスのポワトゥー＝シャラント地域やニュージーランドのマールボロ地域など、干ばつに対して脆弱になるリスクがより高いと考えられる地域は、必ずしも乾燥気候ではなく、かなりの割合で脆弱な品種が存在します。 私たちは、ブドウの品種が温暖な条件とより乾燥した条件に同じように反応しない可能性があることを実証し、水圧形質が気候変動下でのブドウ栽培の適合性を向上させる鍵であることを強調します。

気温の上昇と降水パターンの変化は、世界の作物生産に深刻な脅威をもたらしており1、2、3、干ばつやより厳格な水保全政策の下で、高く安定した作物収量を維持することは、農業システムの持続可能性にとって大きな課題です。 ブドウは文化的に重要な役割を果たしており、世界で 3 番目に価値のある園芸作物です4。 世界中のワイン生産地域は、近年、オーストラリアで 2009 年、カリフォルニアで 2015 年、フランスで 2019 年など、頻繁に激しい干ばつと熱波に見舞われており、その後のワイン生産における経済的損失は相当なものとなっています5。 ますます深刻化する持続的な干ばつなどの異常気象にブドウの木がどのように反応するかを理解することは、干ばつリスクの増大にどの品種やブドウ栽培が最適であるかをワイン業界にアドバイスするために重要です。

ブドウ栽培の気候変動への適応は、最初は季節学的観点からアプローチされてきました6、7、8。 歴史的には、季節周期が地域の気候と一致するように、特定の地域で特定のブドウ品種が選択されてきました9。 例えば、早熟のピノ・ノワールやリースリングは涼しい地域で栽培されますが、晩熟のグルナッシュやムールヴェードルは暑い気候で好まれます10。 ヴィティス ヴィニフェラ内の季節学的多様性は高く 8、異なる季節学を持つ品種の多様性を高めることで、農地の損失や気候変動の悪影響が軽減される可能性があることが示唆されています 7。 しかし、植物の生産性は水の利用可能性と光合成能力に依存しているため 11,12 、したがって季節学を最適化するだけではブドウの乾燥耐性を高めることはできません。

干ばつ耐性に関しては、ブドウは 2 つの特徴により主要な一年生作物より際立っています。 第一に、それは何十年にもわたって生産されることが期待される多年生作物です。 したがって、短期および長期の両方で干ばつ期間に耐える必要があります。つまり、長年にわたって干ばつによる死亡率の閾値を回避しながら毎年生産できなければなりません13。 第二に、水分不足は、糖、アントシアニン、タンニン濃度の増加を通じて、ベリーとワイン、特に赤ワインの品質を向上させる可能性があります14、15、16。 その結果、灌漑が許可されている地域の生産者は、収量の減少を最小限に抑えながら高品質のブドウの生産を最大化するために水を制限する傾向があります。 これらの理由から、ブドウの生理学に関する多くの研究は水の利用効率の改善に焦点を当てており、特に気孔の調節と光合成の制限の根底にあるメカニズムを解明しようとしています17、18、19、20、21。 しかし、水の利用効率は、干ばつ耐性やストレス下での作物収量の向上と同一視されることがよくあります 22 が、そうではありません 23。

実際、植物における水と炭素の結合は、土壌から光合成部位までの水の移動を促進する効率的な水力学的機能にも依存しています。 干ばつが長引くと、水を伝導する木部細胞への空気の侵入によってこのシステムが破壊され（木部塞栓症を参照）12、部分的または全体的に機能しなくなります。 透水係数を維持できないと、植物の光合成収量と生産性が損なわれ 24,25、最終的には深刻な干ばつ下での生存が制限されます 26。 しかし、ブドウの水力学は、カベルネ・ソーヴィニヨン 27,28、シャルドネ 29、グルナッシュ 18,30、メルロー 18,31、およびシラー 18,30 など、ほんの一握りの一般的な Vitis vinifera L. 品種で説明されています。 木部塞栓症に対する脆弱性の、ヴィティス種および亜種（品種）内およびそれらの間でのばらつきの大きさは現時点では不明であり、生産者やワインメーカーに対し、より温暖で乾燥した気候に適応した特定の品種を促進するための確固たる推奨事項を提供する私たちの能力には限界があります。 しかし、この知識は、どのようなブドウ栽培の水管理であっても重要です。ブドウ栽培の 90% が天水で行われているヨーロッパの伝統的なブドウ園であっても 32、多くの地域や新世界のブドウ園では、灌漑による水圧障害の閾値を回避するという選択肢はありません。ここでは、深刻な干ばつの下の真夏に、灌漑をしてもブドウの木が木部塞栓症の閾値に達するのを防ぐことができないかもしれない18。

この研究では、生育期にわたる個々の品種内と、異なる場所や気候に由来する品種間の両方で測定を実施し、ブドウの木部塞栓症に対する脆弱性の全体的なスペクトルを評価しました。 私たちは、(i) 世界中で栽培されている約 1,900 万ヘクタールを合計し、世界のワイン用ブドウ栽培面積の > 42% を占める、黒いベリーと白いベリーのヴィティス ヴィニフェラ品種を含む 30 のブドウ品種 (補足表 S1) を研究しました。 、(ii) 種間 Vitis ハイブリッド品種、および (iii) 一般的に使用される Vitis 台木。 その後、これらの分析により、品種の多様性とその結果として生じる干ばつの絶対的な脆弱性に関して世界のワイン産地を評価することができました。 さまざまな種類のブドウが人間によって栽培されているため、ブドウの塞栓症に対する木部の脆弱性の範囲は比較的広いため、干ばつ脆弱性のリスクは世界中のブドウ園によって異なるだろうと、私たちは仮説を立てました。

ブドウ畑の水ポテンシャルに関する以前の調査では、乾燥ストレスの深刻さが生育期を通じて増加することが示されています18,33。 したがって、この状況にもっと簡単に対処するためにブドウの木に何らかの水圧調整が行われれば、木部塞栓症に対する脆弱性が季節的に減少すると予想されます。 これを調べるために、我々はまず、直径 100 cm のローターを備えた in situ フロー遠心分離技術を使用して、4 つのヴィティス ヴィニフェラ品種、1 つのハイブリッド品種、および 1 つの台木における春から夏の間の茎の木部塞栓症に対する脆弱性を比較しました。 我々は、リージェントを除くすべての品種において、木部塞栓症に対する茎の脆弱性が季節に沿って大幅に減少することを発見しました（つまり、個体発生効果）。 春と夏の間の50％塞栓症を誘発する木部圧力の差（Ψ50を参照）は、メルローの0.45 MPaから110Rの0.88 MPaの範囲でした（図1、補足表S2）。

成長期を通じて木部塞栓症に対する茎の脆弱性が変動する。 4 つのヴィティス ヴィニフェラ品種 (カベルネ ソーヴィニヨン、グルナッシュ、メルロー、シラー)、1 つのハイブリッド品種 (リージェント)、および 1 つの台木における透水係数の損失率 (PLC、%) として表される、春と夏の平均脆弱性曲線 (VC) (110R)。 春と夏の VC はそれぞれ緑と赤で色付けされます。 影付きのバンドは標準誤差を表します。 水平の点線は 50% 塞栓閾値を示し、赤い両矢印と赤い値は成長期にわたる Ψ50 の変化 (つまり個体発生効果) を示します。 測定は生後 1 年の植物で実施されました。 サンプルサイズ、平均±SE、統計検定の結果については、補足表S10を参照してください。

木部塞栓症に対する茎の脆弱性の一時的な減少は年々さらに観察され、春に50%と88%の塞栓症を誘発する木部圧（Ψ88参照）は、当年の2本のシュートでは0.36MPaと0.56MPaより負であった。 - 年齢のシラー植物と 1 年齢の対応物との比較 (補足表 S3)。

次に、無傷の植物に対して非侵襲的な光学技術 35 を使用して、木部塞栓症に対する脆弱性の季節変化が成熟した葉でも起こるかどうかをテストしました。 まず、カベルネ・ソーヴィニヨンの測定により、春と夏の葉が木部塞栓症に対して同等に耐性があることが示されました（補足表S4、補足図S1）。 しかし、シーズンが進むにつれて塞栓症の閾値が低くなる傾向があるように見えました。 葉節の位置に関係なく、50％の塞栓は春は-1.8 MPa、夏は-2.0 MPa付近の水ポテンシャルで達成されましたが、88％の塞栓閾値は平​​均して春が-2.2 MPa、夏が-2.4 MPaでした。 さらに、野外および実験的乾燥中の観察 29,30 では、ブドウの木が深刻な干ばつにさらされると、主に頂端葉と比較して季節の早い時期に形成される根元葉で落葉が発生することが示されています。 そこで、季節を通じた葉塞栓脆弱性の変動の検査を、茎に沿った 2 つの異なる節位置でさらに実施しました。 根生葉は頂端葉よりも負の水ポテンシャルが低いことを考慮して、葉の脱落のタイミングの不一致は塞栓に対する脆弱性の違いに起因し、根生葉は塞栓に対してより脆弱であるという仮説を立てました。 カベルネ・ソーヴィニヨンとシラーの植物での測定では、根生葉は頂端葉と比較して高い塞栓脆弱性を常に示していることが示されました（補足表S4、補足図S1）。 特に、88%の塞栓を引き起こす水ポテンシャルは、春と夏にカベルネ・ソーヴィニヨンでは頂端葉より根元で0.3～0.4MPa高く、シラーでは春に頂葉より根元で0.6MPa高かった。 全体として、この研究で得られた葉のΨ50値の範囲は、カベルネ・ソーヴィニヨンで−1.7MPaから−2.2MPa、シラーで−1.5MPaから−1.8MPaであり、葉で以前に報告された50％塞栓閾値と一致していた。これらの品種では28、30。

茎、および程度は低いが葉で観察される木部塞栓症の脆弱性の季節動態は、夏に向けてますます乾燥する条件にブドウの水圧システムを急速に適応させる能力を強調しています。 これらの結果は、これまでの発見を 2 つの点で裏付けています。 第一に、それらは、Vitis vinifera cv.の葉塞栓脆弱性の減少を記録したものと一致します。 夏が進むにつれ、テンプラニーリョ、グルナッシュ、カベルネ・ソーヴィニヨンが増えました28,33。 植物の発育過程に伴う木部塞栓症の脆弱性の同様の変化は、他の作物 36 や木本種 37,38 でも報告されています。 第二に、彼らは、水 24,39、光 40、および栄養素 41 の利用可能性における実験的に誘発された変化に応じて、さまざまな種の木部塞栓症の脆弱性において実質的な可塑性を発見した研究に同意しています。 さらに、ブドウでは、気孔閉鎖や膨圧喪失点などの葉の生理学的形質も、成長期に沿って高度の可塑性を示すという強力な証拠があります 28,31,33,42。 したがって、木部塞栓症の脆弱性の季節の変化は、水不足の増加に対する他の形質の順応と調整されています28,33。 水圧および生理学的特性は、夏を通じて水ポテンシャルが低下したときに水圧システムを保護するために、正の安全マージン、つまり正午の水ポテンシャル (Ψmin) と塞栓症の発症との差を維持することを目的とした統合戦略の一部です。 測定前に、十分に水を与えた条件下で温室内で維持された植物において、茎塞栓症の脆弱性の季節的な減少が観察されたという事実は、これが干ばつ条件の季節的な増加とは独立して行われる事前に決定された戦略であることをさらに示唆しています。木化の増加と時間の経過による木材の解剖学的特徴の変化に関連して。

リージェントは、シーズン中の茎塞栓症の脆弱性の減少が統計的に有意ではなかった唯一の品種でした。 リージェントと他のブドウの木、特にヴィティス ヴィニフェラの 4 品種の間の季節の可塑性の違いは、リージェントがディアナ (シルヴァーナー x ミュラー トゥルガウ) とシャンブルサンの交配に由来するヴィティスの種間雑種であるという事実によって説明されるかもしれません。後者はフランスとアメリカの種間雑種でもあります。 したがって、ヴィティス・ヴィニフェラで観察される木部塞栓症に対する脆弱性の可塑的反応は、アメリカ産野生ブドウ（ヴィティス・ベルランディエリ、ヴィ・ルペストリス、ヴィ・リパリアなど）との育種過程で失われた可能性がある。 しかし、特に、V. berlandieri x V. rupestris の遺伝的背景を持つ台木 110R は季節に沿って茎塞栓の脆弱性において顕著な可塑性を示し、V. candicans、V. labrusca および V. rupestris は、V. vinifera 品種と同様に木部塞栓症に対して耐性があることが判明しました45。

最後に、カベルネ・ソーヴィニヨンとシラーの茎と葉の木部塞栓脆弱性の測定により、水圧脆弱性セグメント化の仮説を評価することができました。 この仮説は、植物が永続的な高投資組織を保護するために、遠位器官（葉など）が多年生器官（茎など）よりも木部塞栓症に対して脆弱であると仮定しています46。 器官間の比較では、2 つの品種にわたって、葉が茎よりも塞栓症に対して著しく高い脆弱性を示したことが示されました。 たとえば、葉のΨ50 の値は、茎と比較して 21% ～ 37% 高い水ポテンシャルで達成されました。 これにより、季節や茎に沿った葉の位置に関係なく、正の水圧脆弱性セグメンテーション（HVS）が得られました（補足表S4）。 HVSΨ12は春のシラーの0.19 MPaから夏のカベルネ・ソーヴィニヨンの0.47 MPaの範囲であり、HVSΨ50は0.62 MPaから1.02 MPaの範囲でした（補足図S2）。 Ψ50は一般に根生葉よりも頂端葉の方が低いため、結果として生じる水圧脆弱性セグメント化は、茎の基部よりも上部で小さくなる傾向がありました（補足表S4、補足図S2）。 これらの結果は、茎と比較してブドウの葉柄の方が塞栓の脆弱性が高いことをマイクロコンピュータ断層撮影法によって実証した以前の研究と一致しています27,47。 水圧脆弱性の細分化は、重度の干ばつ下で多年生器官が深刻な水圧機能不全に陥るのを防ぐため、ブドウの品種の間で広く普及している戦略であると思われます。

季節に沿った干ばつ誘発性の木部塞栓症の評価により、ブドウの種や品種間の木部塞栓症の脆弱性の変動範囲を調べるには、測定の季節的タイミングを制御することが前提条件であることが証明されました。 そこで、我々は夏季のみにその場でのフロー遠心分離測定を実施することにより、ブドウの蔓塞栓症の脆弱性の世界的なスペクトルを研究した。 私たちはここで、ヴィティスの乾燥耐性の違いについてのメカニズムの理解を向上させることを目的としました。 茎における木部塞栓症の脆弱性を、異なる亜種（プロール）および地理的起源の 22 品種の Vitis vinifera 品種、5 つの雑種品種、および 3 つの台木を含む 30 の Vitis 遺伝子型の 220 植物にわたって比較されました。 気候変動へのブドウ栽培の適応という現在の文脈では、目的は 2 つありました。1 つは、特定のブドウ栽培景観に最適な植物材料の選択について情報を提供する能力を拡大すること、もう 1 つはブドウの収量維持と干ばつストレス下での生存に関連する重要な形質の選択を強化することです。それは表現型解析や育種のアプローチにおいて非常に興味深いものとなるでしょう。 さらに、研究では、ブドウの木が干ばつにさらされた場合、気孔の閉鎖と蒸散速度に品種間の違いが観察されています30,33。 特定の品種で季節を通じて観察された塞栓の脆弱性と生理学的形質の間の調整が遺伝子型全体にも当てはまる場合、同じ条件下で栽培されたブドウの品種間で塞栓の脆弱性には大きな違いがあることが予想されます（「common garden」48）。

私たちは、夏における木部塞栓症に対する茎の脆弱性が、スクリーニングされた 30 品種のブドウの間で大きく異なることを発見しました。 12％、50％、および88％の塞栓症を誘発する木部圧力は、それぞれ-0.4〜-2.7 MPa、-1.8〜-3.4 MPa、-2.9〜-5.0 MPaの範囲でした（図2a、補足図S3。補足も参照）品種ごとの平均については表S5）。 このパターンは、品種の種類（種間雑種対台木対ヴィティス・ヴィニフェラ品種）間の有意な違いによって顕著に引き起こされました。 ハイブリッド品種は、木部塞栓症に対して最も高い平均脆弱性を示し、フロレアル、ビドック、ヴォルティスが最も脆弱な 4 つの品種にランクされました (図 2a)。 対照的に、台木およびヴィティス・ヴィニフェラ品種における塞栓症の発症（Ψ12を参照）は、ほぼ2倍の負の木部圧で達しました（図2b、補足表S6）。 台木はさらに、Vitis vinifera および雑種品種と比較して、Ψ50 の大幅な 17% ～ 33% 増加 (つまり、より負の値) と Ψ88 の 30% 増加を示しました (補足表 S6)。

ブドウの品種間の木部塞栓症に対する茎の脆弱性のばらつき。 (a) スクリーニングされた 30 品種のブドウ品種の Ψ50 (%) の範囲。 バーと誤差は平均値 ± 標準誤差を表します。 文字は事後テストの結果を指します。 異なる文字は品種間の大きな違いを示します。 平均値±SEについては補足表S1を参照してください。 (b) ブドウ品種タイプの平均脆弱性曲線 (VC)。透水係数の損失率 (PLC、%) として表されます。 ヴィティス・ヴィニフェラ (Vv) 品種、種間雑種品種、およびヴィティス台木では、それぞれ n = 22、5、および 3。 影付きのバンドは標準偏差を表します。 (c) ヴィティス・ヴィニフェラ (Vv) 亜種の平均脆弱性曲線 (VC)。 Vitis vinifera subsp.の場合、n = 12、7、および 3。 (プロール) それぞれオクシデンタリス、オリエンタリス、ポンティカ。 影付きのバンドは標準誤差を表します。 すべての測定は夏に行われました。

品種間の塞栓抵抗性の変動は、Ψ12/Ψ50/Ψ88 値から実行される階層的クラスタリング分析によってさらに観察され、木部塞栓に対する脆弱性の 4 つのクラスが区別されました (図 3)。 3 つの台木 (110R、RGM、および SO4) は塞栓脆弱性が低いクラスに属していましたが、5 つのハイブリッド品種のうち 3 つ (Floreal、Vidoc、および Voltis) は塞栓脆弱性が高いクラスに属していました。 脆弱性曲線の傾き（S）は、30品種間（補足図S3）と品種の種類間（図2b）の両方で異なりました。 これは、ヴィティス ヴィニフェラ品種で最も急勾配でした (補足表 S6)。これは、木部ネットワークを介した塞栓の伝播が雑種品種や台木よりも速いことを意味します。 雑種品種と台木の間で S 値に差はなかった。

品種Ψ12、Ψ50、およびΨ88値に基づいてスクリーニングされた30のブドウ品種の階層的クラスタリング分析。 ヒートマップのカラー スケールは、Z スコアの正規化された形質値 (Z スコア = (観察値 – 平均値)/標準偏差) を表し、Ψ12/Ψ50/Ψ88 の高い (負性が低い) 値の赤から、低い (より多くの) 値の緑まで変化します。負の) 値。 ブドウ品種は、木部塞栓症に対する脆弱性の 4 つのクラスターに分類されました: 低 (濃い緑色の長方形)、低から中 (薄緑色の長方形)、中から高 (オレンジ色の長方形)、高 (赤色の長方形)。

次に、塞栓の脆弱性がヴィティス・ヴィニフェラ内で特異的に異なるかどうかを調べました。 分析により、重大な種内変動が強調され、品種はΨ50とΨ88の両方について2 MPaのΨ12の範囲と1.3 MPaの範囲に沿って分布していました（図2a、補足図S3）。 このパターンは部分的にスルタニン (別名トンプソン シードレス) によって引き起こされ、12%、50%、および 88% の塞栓症を誘発する最も少ない木部陰圧を示しました (補足表 S5)。 たとえば、スルタニンはピノ・ノワールよりも 3 倍高い Ψ12 と 40% 高い Ψ50 を持っていました (Ψ12 = − 0.9 対 − 2.7 MPa および Ψ50 = − 1.9 対 − 3.3 MPa)。 Ψ12 と Ψ50 のマイナスが小さい他の脆弱な品種には、カベルネ フラン、シャルドネ、サンソー、クレレット、ユニ ブランが含まれます (図 3 および 4)。 反対に、カベルネ・ソーヴィニヨン、メルロー、ピノ・ノワール、およびシラーは、常に著しく低いΨ12およびΨ50を示し、木部塞栓症に対する高い耐性を示しました。

夏期 Ψ12 および Ψ50 に関する最も脆弱で耐性のある Vitis vinifera 品種の平均脆弱性曲線 (VC)。 VC は透水係数の損失率 (PLC、%) として表されます。 脆弱な品種と耐性のある品種は、それぞれオレンジ色と紫色で色付けされています。 影付きのバンドは標準誤差を表します。 水平の点線は、50% 塞栓閾値を示します。 すべての測定は夏に行われました。

ヴィティス・ヴィニフェラ内の木部塞栓症に対する脆弱性の違いは、亜種（プロール）、地理的起源、およびベリーの皮の色に関しても観察されました。 Vitis vinifera subsp.全体の塞栓症の閾値は 12%、50%、および 88%。 (proles) occidentalis、orientalis、および pontica は 0.2 ～ 0.4 MPa の範囲に沿って分布していました (補足表 S7)。 Proles orientalis は負の Ψ12 と Ψ50 が有意に低かったのに対し、Proles occidentalis は最も低い Ψ88 を示しました（図 2c）。 品種の地理的起源に関しては、4 つの地理的グループ間で Ψ12 に差はありませんでした（補足表 S8）。 しかし、イベリア半島および西ヨーロッパおよび中央ヨーロッパの品種は、バルカン半島の品種と比較して 0.4 ～ 0.5 MPa 低い Ψ50 および Ψ88 値を大幅に示しました。 イベリア半島の品種のΨ88 も、東地中海およびコーカサス地域の品種のΨ88 よりも大幅に低かった。 最後に、白い実と黒い実の品種はΨ12では差がありませんでしたが、Ψ50とΨ88に関しては、白い実の品種は黒い実の品種よりも木部塞栓症に対してわずかに脆弱でした（補足表S9）。 白い実の品種における塞栓の閾値は 50% および 88% であり、黒い実の品種よりも 0.2 MPa 高い木部圧力で有意に達しました。

ブドウの品種にわたる塞栓脆弱性スペクトルの調査により、温暖で乾燥した気候下でのブドウ栽培の適応に寄与するいくつかの観察結果が得られました。 特定の品種の塞栓に対する脆弱性は、測定された材料の種類、つまり発根した挿し木または接ぎ木された穂木に関係なく、同様であるように見えることに注意することが重要です18。 まず、我々の結果は、ブドウが塞栓症が発生する前にかなりのレベルの水分不足に耐えることができることを強調しました（ブドウブドウの平均Ψ12 = − 1.8 MPa）。 これは、ブドウの木が当初示唆されていたよりも木部塞栓症に対する耐性が高いことを報告している最近の画像技術に基づく研究 27,29,30,49 (Ψ50 > - 1 MPa) 50,51 と一致しています。 この戦略は 2 つの意味で意味があります。世界中のブドウ園の多くは、頻繁な干ばつストレスを特徴とする乾燥および半乾燥地域に位置しており 52、生育期には灌漑が行われていても、ブドウの水力系は緊張状態にあり 18,29,53 、これにより塞栓症が発生します。修理の可能性は非常に低い27。 第二に、私たちのデータセットを、天水実験中にブドウ畑でモニターされた正午の水ポテンシャル（Ψmin）と比較すると、ブドウ品種は多年生器官における木部塞栓症の臨界閾値に関連する水ポテンシャルにほとんど達していないことが示されました。 これは、一般的に研究されている Vitis vinifera cv に特に当てはまります。 カベルネ・ソーヴィニヨンでは、ブドウ畑でのΨminが−1.6MPa以上と報告されている28,53,54が、幹での塞栓症の発症（Ψ12を参照）は−2.2MPaで見つかった。 他の例には、Vitis vinifera cv.が含まれます。 2011 年から 2012 年のシーズンにわたってイスラエルで測定された茎 Ψ12 が − 1.8 MPa であり、Ψmin の − 1.5 MPa よりも低いメルロー 55、および Vitis vinifera cv. テンプラニーリョ、そのステム Ψ12 = − 1.9 MPa は、2000 年から 2004 年のシーズンにわたってスペインで監視された Ψmin の − 1.4 MPa よりも低い56。 この結果は、ブドウの木が塞栓症がまれである水電位の安全範囲内で動作する傾向があるという以前の観察を裏付けています18。 これが可能となるのは、干ばつの間、ブドウの木が特に気孔の閉鎖を通じて水の損失を制限することにより、水力障害を回避するためにその機能を継続的に適応させるためです28,30。 言い換えれば、ブドウの木は、たとえ炭素同化を犠牲にしても、したがってブドウの収量と品質を犠牲にしてでも、継続的な水の供給を確保することを目的としています。 しかし、大部分の品種の圃場条件下での複数年のΨmin 記録が不足しているため、この戦略をヴィティス ヴィニフェラ分類群全体に当てはめることは困難です。 このような情報は、オーストラリアや南アフリカのような農業用の淡水資源が乏しい地域で豊富に栽培されている一方で、カベルネ・ソーヴィニヨンやメルローよりも塞栓症の脆弱性が高いシャルドネやソーヴィニヨン・ブランなどの品種に特に必要とされるだろう57。

第三に、Vitis vinifera の品種では、Ψ12 と Ψ50 がそれぞれ 2.0 MPa と 1.3 MPa 変動し、対応する種内変動係数 (CVintra) が 25.8% と 10.3% であることがわかりました。 ヴィティス・ヴィニフェラは、起源または個体群が共通の環境で同様に生育した場合に限り、他の種で一般的に報告されているものと比較して、塞栓の脆弱性において高い種内変動を示した。 例えば、茎の Ψ50 の CVintra は、Pinus pinaster の 0.7% 58、Fagus sylvatica の 4.12% 59、Quercus douglasii 60 の 7.6% の範囲でしたが、Helianthus annuus と Juglans regia の品種間の Ψ50 の変動は < 0.2 MPa でした 61,62。 この結果は、ブドウの栽培化の歴史と、ヴィティス・ヴィニフェラの遺伝子構造形成における移動、選択、混合の組み合わせの作用を考慮すると、特に驚くべきものである63。 人類は、生産性、果実の大きさ、糖分と酸味の含有量を改善する形質を選択してきましたが、意図的か否かにかかわらず、干ばつ耐性に関連する水力学的形質をどの程度選択したかは不明のままです。 あるいは、亜種（プロール）および地理的グループ内およびそれらの間の両方で、重大な変動が発生しました。 したがって、分岐選択が品種間の塞栓脆弱性における遺伝的分化を促進する別の力として作用した可能性がある。

また、べと病に耐性のある種間雑種品種は、ヴィティス・ヴィニフェラ品種よりも木部塞栓症に対して著しく脆弱であることもわかりました。 これは特に、Floreal、Vidoc、および Voltis の場合であり、Vitis vinifera の平均 Ψ12 および Ψ50 と比較して、Ψ12 (− 0.68 MPa) が 3 倍低いマイナス値を示し、Ψ50 (− 1.97 MPa) が 3 分の 1 減少しました。 この結果は 2 つの理由から憂慮すべきものです。 ブドウ畑の水ポテンシャルの長期モニタリングで、生育期にはΨmin が通常 -1 MPa を下回ることが示されている 18 ことを考慮すると、私たちの発見は、ハイブリッド品種が夏を通じて定期的に重大な水圧障害を起こしやすいことを示唆しています。 さらに、ブドウの木では、一般的な植物と同様に、正の水圧安全マージン内で動作するために塞栓症の発症前に気孔が閉じられることを考慮すると、これらの雑種品種の高い脆弱性は、それらがより制限的な気孔調節、光合成能力も持っている可能性があることを示唆しています。 、したがって干ばつ下では生産性が低下します。 明らかに、それらの生理学的機能に関するさらなる研究が必要です。 全体として、雑種品種の高い塞栓脆弱性は、病原体に対する耐性および/または非生物的ストレス下での収量維持に特化した育種アプローチでは、干ばつ条件下での水圧障害に対する耐性に関連する水圧形質を積極的に考慮しなければならないという顕著な証拠を表している。

最後に、導水セルの水力特性は木材の解剖学的特徴に強く依存します 12,45,65。 そこで、ブドウの品種間の木部塞栓の脆弱性の違いが木部の解剖学的構造の不一致に関連しているかどうかをテストし、遠心分離測定キャンペーン中に 19 のブドウ品種およびハイブリッド品種から収集した茎片から観察を実施しました。 ブドウの品種は、同等の血管密度で示されるように、同様の木部の解剖学的特徴を示しました（補足表S10、補足図S4a）。 品種の種類間にも大きな違いはなく、ヴィティス・ヴィニフェラ品種は雑種品種と同様の平均木部面積、道管直径、道管密度を有しました（補足表S11、補足図S4aおよびS5）。 品種全体で、血管密度は加重水力直径と負の有意な相関があり（df = 1、30、F = - 4.45、P = 0.0001）、100μmより広い血管の密度は非常に低かった（補足図S4）。 水力学的特徴と木部の解剖学的特徴の間に有意な相関はありませんでした（補足表S12、補足図S4b）。 木部塞栓に対する脆弱性が低い品種ほど低い kth を示したため、Ψ50 と Ψ88 のみが理論比透水係数 (kth) とわずかに相関しました。 全体として、我々の結果は、調べた木部の解剖学的特徴に関して、ブドウの品種にはほとんど違いがないことが明らかになりました。 文献では、いくつかの品種間で差異が観察されています66、67、68が、組織学的データは、木部の解剖学的構造の変化は、どの品種と解剖学的形質を評価するかに依存する可能性が高いことを示唆しています68。 木部塞栓症の脆弱性と測定された木部の解剖学的形質の間に相関関係がないことは、血管サイズと塞栓症の脆弱性のトレードオフが複雑であり、複数の解剖学的、機械的、化学的木部の特徴が関与しているという観察をさらに裏付けています69、70、71。 これらの特徴がブドウの干ばつ耐性という単一の戦略の中にどのように統合されているかは、まだ理解されていない。

気候変動により世界中で干ばつ期間が激化すると予想されており、伝統的なワイン栽培地域の大部分はすでに夏が暖かく乾燥した温帯および地中海地域に位置しているため、世界のワイン生産に深刻な脅威となっている。 しかし、ブドウの木部塞栓症の脆弱性に関するデータが不足していることと同様に、ワイン生産地域全体にわたるより高い空間解像度での（絶対的な意味での）干ばつの脆弱性のリスクはまだ特徴付けられていません。 これを調べるために、品種塞栓脆弱性データセットを、品種ごとの地域および全国のワインブドウ栽培地域のデータベースと組み合わせました72（フランスとニュージーランドの例については補足データS1、補足図S6a、b）。 ここでは、地域の干ばつの脆弱性リスクが、無灌漑（乾農）シナリオの下で自主的に調査されました。その理由は、(i) ヨーロッパのブドウ園の大部分は天水で賄われており、(i) 世界中の暑い地域では灌漑の必要性がますます高まっているためです。淡水資源を巡る競争が激化するだけで、乾燥した気候に適応した品種の探索がより重要なものになるだろう。 ワインの地域および国ごとに各塞栓症脆弱性クラスターの発生面積を計算し（フランスとニュージーランドの例については補足図S6c、d）、品種がカバーされている各地域の大規模干ばつ脆弱性のリスク指数を推定しました。私たちのデータセットのうち、地域または国のワインブドウ栽培面積の少なくとも 40% を占めていました (補足データ S2)。 したがって、干ばつ脆弱性の地域リスク指数は、世界 37 か国にわたる合計 329 のワイン生産地域について報告されており、これらは合わせて世界のワイン生産地域の 52% に相当します。

リスク指数は 5 ～ 65 の間で変動しますが、56% の地域では 20 ～ 40 の範囲にありました (図 5)。 ラヴァジェハ (ウルグアイ)、ウマワカ (アルゼンチン)、イル・ド・フランス (フランス)、ウリ (スイス) など、リスク指数が最も低い地域は、最も塞栓耐性の高い品種がほぼ独占的にカバーしていた地域に相当しました (カベルネ・ソーヴィニヨンを参照) 、メルロー、ピノ・ノワール）。 逆に、マールボロ（ニュージーランド）、ポワトゥー・シャラント（フランス）、ランギニョ（アルゼンチン）、ソノラ（メキシコ）では、塞栓症に対して最も脆弱な品種を主に栽培しているため、干ばつに対する脆弱性のリスクが最も高かった。 実際、スルタニーヌはソノラ州の栽培面積の 72%、マールボロではソーヴィニヨン・ブランの 78%、ポワトゥー・シャラント州ではユニニ・ブランの 85%、そしてランギニョではシャルドネ 100% を独占しています。 インドは、国土の約 40% がスルタニンで覆われているため、世界的にも高い指数を示しました。

干ばつの脆弱性の地域リスク指数。 この指数は、この研究に含まれるブドウ品種がワインブドウ栽培面積の 40% 以上を累積的にカバーする地域および国に対して示されています (補足データ S2 も参照)。

より一般的には、これらの分析から 2 つの主な観察結果が際立っていました。 まず、地域規模での干ばつの脆弱性のリスクは、栽培されているブドウの品種の数とは独立して変化します (ピアソンの r2 < 0.1、P > 0.5)。 言い換えれば、大規模な干ばつの脆弱性のリスクが低い地域が、必ずしも最も多くの品種を栽培している地域ではないということです。 これは、生理学的観点から、特定の品種の塞栓の脆弱性が、地域で栽培されている品種の多様性よりも重要であることを示しています。 この結果は、ワイン生産に対する気候変動の悪影響を緩和するために季節学的多様性の利用を提唱した最近の研究の結論を和らげるものである7,8。 ブドウ栽培をより温暖でより乾燥した条件に適応させるための可能な手段を徹底的に評価することにより、干ばつ耐性に関連する水力形質の品種間変動を確実に考慮する必要があります45。 これは、材料の選択が品種の季節学と地域の気候の一致に依存しているイギリスのようなワイン生産地域の北方への拡大の状況では特に必要である8。 第二に、干ばつ脆弱性の地域リスク指数は気候とは独立して変化し、世界中で空間的不均一性を示します。 干ばつに対する脆弱性のリスク指数がより高い地域は、必ずしも乾燥地帯や半乾燥地帯の地域であるとは限りません。 たとえば、ドイツのラインガウ、スペインのバスク地方、オーストラリアのピールは、それぞれ大陸、海洋、地中海に位置しているにもかかわらず、同様のリスク指数を示しています。 言い換えれば、生産者は、木部塞栓症耐性（例えば、熟す時期）に関係なく、品種の特性に従ってワインを生産してきました。 この結果は、長期にわたる干ばつ時の木部塞栓症のリスクに関して、気候変動の影響を免れない伝統的なワイン生産地域はないことを示しています。 しかし、ブドウの生育地域の大部分は過去数十年間に大幅な温暖化を経験している73が、気温上昇のパターンは緯度や季節によって異なります74。 結果として、水力障害は最終的には、現場で測定された最低水ポテンシャルと、そこで栽培されている品種の生来の脆弱性との関係から生じるため、より一般的な意味での干ばつに対する脆弱性が地域によってどの程度異なるのかは未解決の問題のままである。

グレープバインは、水力障害に対する水輸送経路の抵抗を強化することにより、夏の間に増大する干ばつストレスに迅速に適応する強力な能力を示します。 種内の比較により、ヴィティス ヴィニフェラの品種は木部塞栓症に対する脆弱性に大きなばらつきがあることがさらに浮き彫りになりました。 ブドウ植物は、茎に塞栓が起こる前に気孔を閉じることで水輸送経路の完全性を保護することを目的としているため、この発見は、他の遺伝子型よりも本質的に塞栓に対してより脆弱な遺伝子型も早期に気孔閉鎖を示し、その結果、ガス交換率と生産性が低下する可能性があることを示唆しています。よりストレスの多い状況下では。 さらに、塞栓症の脆弱性が高い品種がほとんどないワイン生産地域は、地域の環境条件や水管理戦略に関係なく、干ばつ期間が続くとブドウ畑で大規模な水力障害が発生するリスクが特に高い可能性があります。 この研究では、地域の気候に適応したブドウ品種を推奨し、気候変動の状況下でのブドウ栽培の適合性を向上させるために、植物の干ばつ耐性に関連する水力特性を考慮することの重要性について概説しています。

使用したすべての植物は、2015年から2018年の研究期間中に、フランス国立農業・食品・環境研究所（INRAE）のヌーベル・アキテーヌ・ボルドー研究センターにある同じ温室（44°）に置かれた、ヴィティスに根を張った挿し木でした。北緯47分23.8秒、西経0度34分39.3秒）。 挿し木は、研究センターのブドウ畑で収集された休眠中のサトウキビから調製されました（補足表S1）。 それらを、1 kgの砂利と5.5 kgの市販の鉢植え培地（70％の園芸用基材と30％の砂）を満たした7Lポットで栽培し、測定まで十分に水を与えた状態に保ちました。 予防のため、栄養溶液（0.1 mM NH4H2PO4、0.187 mM NH4NO3、0.255 mM KNO3、0.025 mM MgSO4、0.002 mM Fe、およびオリゴ元素 [B、Zn、Mn、Cu、および Mo]）で点滴灌漑しました。植物の発育中のミネラル欠乏。 土壌の蒸発による水分の損失を避けるために、各ポットの表面を黄麻布で覆った。

測定は、(i) 22 の Vitis vinifera L. 品種を含む、30 の Vitis 遺伝子型からの 240 の植物で実施されました (補足表 S1)。 (ii) うどんこ病およびべと病に対する多遺伝子耐性を特徴とする 5 つの種間雑種品種 (Artaban、Floreal、Regent、Vidoc、Voltis) 75、および (iii) 一般的に使用される 3 つのヴィティス台木 (Richter 110 (110R; V. berlandieri x V. rupestris)、Riparia 'Gloire de Montpellier' (RGM; V. riparia)、および Selektion Oppenheim 4 (SO4; V. berlandieri x V. riparia))。 11 種のブラックベリー品種と 11 種のホワイトベリー品種を含む 22 種のヴィティス ヴィニフェラ品種は、3 つのヴィティス ヴィニフェラ亜種 (ヴィティス ヴィニフェラ亜種 (プロール) オクシデンタリス 12 種、亜種 (プロール) オリエンタリス 7 種、および亜種 (プロール) ポンティカ 3 種にまたがっていました) ）と 4 つの地理的グループ（バルカン半島から 2 品種、東地中海とコーカサスから 3 品種、イベリア半島から 2 品種、西ヨーロッパと中央ヨーロッパから 15 品種）76,77。 栽培面積は約 190 万ヘクタールに達し、世界のワイン用ブドウ栽培面積の 42% 以上を占めます (データは https://www.adelaide.edu.au/press/titles/winegrapes から)。 この研究には、ワインブドウの上位 10 品種のうち、特にカベルネ・ソーヴィニヨン、メルロー、テンプラニーリョ、シャルドネ、シラー、グルナッシュ、ソーヴィニヨン・ブラン、ユニ・ブラン、ピノ・ノワールの 9 品種が含まれていました。

現場フロー遠心分離技術 (MEGA-CAVITRON)。

木部塞栓症に対する茎の脆弱性は、220 の植物を使用して評価されました。 種および品種間の変動は、シュート硬化後の9月と10月初旬に176本の1年生植物を測定することによって特徴付けられました（原稿全体の「夏」を参照、補足表S2）。 品種内の変動性は 2 つの方法で解明されました。(i) 6 品種の単一生育期内で、シュートが硬化する前の 7 月に測定された追加の 39 の 1 年生植物を使用しました (「春」を参照)。 (ii) シラーの季節をまたいで、翌年の春に、同じ初期コホートからの 2 年生の植物 5 本の当年芽についてさらなる測定を実行します。 スクリーニングキャンペーンは生育期（2015年から2018年）にわたって広がり、品種の90％が単一シーズン中に測定されました。 複数の季節に測定された品種では、木部塞栓症の耐性に年ごとの変動はなかった（すべての場合で P > 0.05）ため、この研究で報告された品種間の比較は正確であると確信しています。

測定は、水力形質のハイスループット表現型解析プラットフォーム (フランス、ペサックのボルドー大学、Caviplace、Phenobois プラットフォーム) で Cavitron 技術 34 を使用して実行されました。 これらは、直径 100 cm のローター (DG-MECA、フランス、グラディニャン) を使用して実施されました。これにより、標準 (27 cm 大型ローター) と大型 (42 cm 大型ローター) の使用が必要な長い血管を持つ種におけるアーチファクトのない塞栓抵抗性の判定が可能になりました。 -cm (大)) キャビトロンは、ステムの最大透水係数を決定することに失敗することが判明しました 18,37。 植物は各測定日の早朝に温室から実験室に運ばれ、蒸散による水分の損失や人為的な木部塞栓症を誘発する可能性のある高い木部張力を避けるためにビニール袋で全体を調整しました。 その後、主な茎を約 1 年間、弛緩させるために水中に入れておきました。 測定の 1 時間前、水中で標準の長さ 1 m に切断されました。 10 mM KCl および 1 mM CaCl2 を含む超純脱イオン水の溶液を参照イオン溶液として使用し、遠心分離機の回転速度は最初に木部圧力が - 0.8 MPa になるように設定し、その後徐々に木部圧力を - 0.5 下げるまで増加させました。 MPa。 Cavisoft ソフトウェア (v. 5.2、ボルドー大学) を使用して、あらゆる回転速度 (ki、kg m-1 s-1 MPa-1) での油圧伝導率を測定しました。 透水係数の損失率 (PLC) は、次のように各圧力で決定されました。

ここで、kmax は、最初に誘導された木部圧力 (つまり、-0.8 MPa) で測定された最大透水係数を表します。

塞栓に対する葉の脆弱性の内部変動は、2019年の春と夏の両方で根元葉と頂端葉の木部塞栓パターンを研究することによって特徴付けられました。春と夏にはそれぞれ8本と6本の1年生のカベルネ・ソーヴィニヨン植物が使用されました。 追加の測定は、6 本の 1 年生のシラー植物を使用して春に実行されました。 剪定を行わずに放置した植物は、季節によって茎の直径も高さも変わらなかった（春と夏ではそれぞれ、太さ8.8±0.2mm対8.5±0.6mm、高さ256.6±8.6cm対265.1±20.8cm）。 。 また、葉の数も同じでした（春と夏ではそれぞれ96±5枚対87±10枚）。 根生葉と頂端葉は、それぞれ第 8 ～ 14 節と第 80 ～ 90 節から採取されました。

蒸散による水分の損失を避けるために、すべての植物は測定前に十分に水分を補給した状態に保たれ、各測定日の早朝に温室から実験室に運ばれました。 スキャンされた葉と茎の乾湿計 (以下を参照) が設置されたら、植物を覆っていたビニール袋を取り外しました。 葉における塞栓症の発症と蓄積の視覚化は、光学技術を使用して実行されました 35 (詳細な手順については http://www.opensourceov.org も参照)。 各個体において、まだ親ブドウの蔓に付着していた 1 枚の成熟根元葉と 1 枚の成熟頂端葉を、26 度の制御された条件の暗室に設置された 2 台の異なるスキャナー (Perfection V800 Photo、EPSON、諏訪、日本) 上に置きました。 ℃、湿度50%。 植物が乾燥する際の葉の収縮をできるだけ避けるために、それらを透明なガラスと粘着テープで固定しました。 スキャン倍率は、中肋骨およびその他の静脈の十分な解像度が得られるように、Epson スキャナ ソフトウェアを使用して設定しました。 次の設定が選択されました: ドキュメント タイプとしてフィルム (フィルム エリア ガイド付き)、ドキュメント ソースとしてカラー ポジ フィルム、画像タイプとして 8 ビット グレースケール、および 2400 dpi の解像度。 塞栓イベントの視覚化を最適化し、それぞれ 9 Mb を超えない画像を提供するために、明るさとコントラスト、および葉のスキャン領域が調整されました。 AutoIt 自動化ソフトウェアを使用して、葉肉細胞が緑色から細胞死を示す茶色に変わるまで、各葉を 5 分ごとに自動的にスキャンしました。 春と夏の植物の完全な脱水は、約 10 年後に観察されました。 それぞれ 80 時間と 130 時間のスキャン。

茎の水ポテンシャル（Ψstem）は、茎乾湿計（ICT International、ニューサウスウェールズ州アーミデール、オーストラリア）を使用して植物の脱水期間中継続的に記録されました。 まず、2 つの植物に 2 つの乾湿計をそれぞれ根元と上部のスキャンされた葉の下に設置して、植物の茎に沿った水ポテンシャルの均一性を調べました。 茎の基部と上部の間の水ポテンシャルに良好な一致があったため（補足図S7a）、植物ごとに1台の乾湿計を他のブドウの蔓に使用し、主茎の中腹に設置しました。 Ψstem 値は 30 分ごとに自動的に記録されました。 乾湿計の測定値の精度は、少なくとも2時間アルミホイルで覆われ、ビニール袋に包まれた隣接する葉を使用して、圧力爆弾測定（DG-MECA、フランス、グラディニャン）によって定期的に相互検証されました（補足図S7b）。 ）。

完了すると、1400 ～ 2200 のスキャンで構成されるキャプチャされた画像のスタックが ImageJ ソフトウェア 78 を使用して分析され、葉の静脈を通る光透過の急速な変化に対応する塞栓現象 (つまり、葉の木部血管への空気の侵入) が明らかになりました (分析プロセスの詳細については、https://www.opensourceov.org/ を参照してください)。 簡単に言うと、画像減算法を使用して、特定の画像スタックの連続する画像間の光透過率の変化を強調しました。 次に、減算された画像の新しいスタックをしきい値処理して、暗い背景に白いピクセルとして表示される塞栓イベントを明らかにした後、「粒子の分析」機能を使用してノイズを除去しました。これは、大きな変化と比較したピクセルコントラストの小さなランダムな変化に対応します。 、構造化された塞栓イベント 35 を解析し、葉の静脈で観察された塞栓ピクセルの数を自動的にカウントします。 次に、植物の脱水中に記録されたすべての塞栓ピクセルが合計され、塞栓の時間ベースの蓄積が決定されました。 次に、これらのデータを水ポテンシャルのタイムラインと組み合わせて、各塞栓イベントに関連する幹水ポテンシャルを決定しました。 光学的脆弱性曲線は、塞栓ピクセルの蓄積をΨleaf の関数として表すことによって決定されました (次のセクションを参照)。

脆弱性曲線は、木部圧力の関数としての透水係数の損失の割合 (PLC、%) (遠心分離技術の場合)、または茎の水ポテンシャルの関数としての塞栓ピクセルの割合 (PEP、%) (光学的脆弱性技術の場合) に対応します。 ) は、次の方程式に基づいて SAS 9.4 (SAS、米国ノースカロライナ州ケアリー) の NLIN プロシージャを使用してフィッティングされました79:

ここで、Ψ50 (MPa) は透水係数の 50% 損失を引き起こす木部圧力/水ポテンシャル、S (% MPa-1) は変曲点における脆弱性曲線の傾きです。 透水係数の 12% (Ψ12) および 88% (Ψ88) の損失を引き起こす木部圧力/水ポテンシャルは、次のように計算されました: Ψ12 = 50/S + Ψ50 および Ψ88 = -50/S + Ψ50。 遠心分離と光学測定の両方で、植物ごとに 1 つの脆弱性曲線が得られました。 言い換えれば、パメンター モデルを各脆弱性曲線に当てはめて、葉および/または個体ごとの Ψ50 および傾き値を取得し、続いてブドウの葉の場所、品種、季節ごとの平均値を取得しました。

木部塞栓症に対する脆弱性は、12%と50%の塞栓症を誘発する臓器間の水ポテンシャルの差を計算することにより、カベルネ・ソーヴィニヨンとシラーの葉と茎の間で比較されました。 これは、春と夏の両方で行われ、フロー遠心分離技術測定からの品種および季節ごとの平均茎Ψ12およびΨ50を使用して、OV技術で測定された各植物の根元葉と頂端葉の両方について行われました。 それぞれ HVSΨ12 および HVSΨ50 と名付けられた結果の用語は、長期にわたる干ばつの際に葉が多年生の器官 (つまり茎) を保護するための水力ヒューズとして機能する程度を反映することを目的としていました。

木部の解剖学的観察は、2018 年夏の遠心分離測定キャンペーン中に収集された茎片から 19 品種（ヴィティス ヴィニフェラ 15 品種と雑種 4 品種; 補足表 S10）で実施されました。茎片は 1 m の中央でサンプリングされました。枝（n = 50）を遠心分離し、80% エチルアルコール中に置きます。 GSL1 ミクロトーム 80 を使用して茎の断面 (厚さ 50 μm、樹皮を除去) を作成し、1% サフラニン O 溶液 (96% エチルアルコール) を使用して染色し、100% エチルアルコールで 2 回リンスし、キシレンに移しました。 次いで、スライスをスライドとカバースリップの間に樹脂（Histolaque LMR、Labo-Moderne、Gennevilliers、フランス）内にマウントした。 高解像度の顕微鏡写真 (~ 500 nm/ピクセル) は、ボルドー イメージング センター (フランス バイオ イメージング国家インフラ、ANR-10-INBS-04 のメンバー) で NANOZOOMER 2.0HT (浜松ホトニクス、浜松市、日本) を使用して取得されました。 ) 明視野モード。 木部血管面積は、ImageJ ソフトウェア 78 を使用して、各断面の総面積で測定されました。 以下の解剖学的特徴は、Scholz et al.81 に従って計算されました: 円相当直径 (D、μm)、加重水力直径 (DH、μm)、木部面積 (Axyl、m2)、および木部血管密度 (VD、単位 μm) mm2 あたりの血管）。 理論的な比透水係数 (kth、単位: kg s-1 m-1 MPa-1) は、ハーゲン ポアズイユ方程式を使用して計算されました。

ここで、D は円相当直径 (m)、ρ は水の密度 (20 °C で 998.2 kg m−3)、η は水の粘度 (20 °C で 1.002 10–9 MPa s)、Axyl は木部です。面積 (m2 単位)。

干ばつに対する脆弱性のリスク指数は、ワインブドウ品種の対象範囲データとヴィティス ヴィニフェラ品種の夏茎 Ψ50 値を組み合わせることにより、ワイン生産地域または国ごとに計算されました。 まず、Vitis vinifera の品種範囲に関する情報が、地域および全国のワインブドウ栽培地域のオンライン データベースから品種ごとに取得されました72 (https://economics.adelaide.edu.au/wine-economics/databases#database-of-regional-national-および品種ごとの世界のワインブドウ栽培地域（1960 年から 2016 年まで）。 私たちが編集したデータセットでは、48 か国の合計 653 のワイン産地について、22 のヴィティス品種 (オンライン データが利用できなかったミュースクュレとリージェントを除くすべてのヴィティス ヴィニフェラを調査) の品種カバレッジが提供されました (補足データ S1、補足データ)図S6a、b)。 次に、このデータセットを使用して、ワインの地域または国ごとに、木部塞栓症に対する脆弱性の 4 つのクラスター (低、低から中、中から高、高) の該当地域を計算しました。階層的クラスタリング分析（統計分析セクションを参照、補足図S6c、d）。 第三に、各クラスターには、木部塞栓症に対する脆弱性の 0 ～ 1 スケールで特定の重み付け (またはスコア) が割り当てられました。(i) 脆弱性が低い: 範囲 0 ～ 0.25 (中央値 = 0.125)。 (ii) 低から中程度の脆弱性: 範囲 0.25 ～ 0.50 (中央値 = 0.375)。 (iii) 中から高の脆弱性: 範囲 0.50 ～ 0.75 (中央値 = 0.625)。 (iv) 高い脆弱性: 範囲 0.75 ～ 1 (中央値 = 0.875)。 次に、各クラスターの支持面積と木部塞栓症に対する脆弱性の両方を考慮したリスク指数（RI）が次のように計算されました（補足データS2）。

ここで、各支持面積は地域面積のパーセントとして表されます。

このリスク指数は、当社の品種対象データセットが地域または国のワインブドウ栽培面積の少なくとも 40% を表す 13 か国を含む 329 地域についてマッピングされました。 したがって、世界のワイン生産地域の 52% についてリスク指数を提供しました。

30 種類のブドウの遺伝子型における木部塞栓症に対する夏茎の脆弱性 (Ψ12、Ψ50、Ψ88、S) と木部の解剖学的形質 (Axyl、D、DH、kth、VD) の全体的な差異を、一元配置分散分析と Student- Newman-Keuls 事後テスト (SAS の ANOVA 手順、バージョン 9.4、SAS Institute、米国ノースカロライナ州ケーリー)。 RStudio v1.4 の「ヒートマップ」パッケージのユークリッド距離行列とクラスタリング用のウォード基準を使用して、品種 Ψ12、Ψ50、Ψ88 の値に基づいて階層的クラスタリング分析を実行しました。

品種間の木部塞栓症に対する夏茎の脆弱性および木部の解剖学的形質の違い（ヴィティス・ヴィニフェラ対雑種対台木）、ならびにヴィティス・ヴィニフェラ亜種間の木部塞栓症に対する夏茎の脆弱性の違い（プロレ・オクシデンタリス対プロレ・オリエンタリス対プロレ・ポンティカ）、地理的起源 (バルカン半島 vs 東地中海およびコーカサス vs イベリア半島 vs 西ヨーロッパおよび中央ヨーロッパ) およびベリーの皮の色 (黒 vs 白) を一般化線形モデル (SAS の GLM 手順) を使用して研究しました。品種の種類 / 地理的起源 / ベリー果皮の色は固定因子として扱われ、品種は品種のタイプ/地理的起源/ベリーの皮の色内でランダム因子としてネストされました。

塞栓に対する幹の脆弱性における品種内の季節性、すなわち、春と夏の間の塞栓脆弱性の違い（110Rでは、カベルネ・ソーヴィニヨン、グルナッシュ、メルロー、リージェント、シラー）、および春の塞栓脆弱性の1つと2つの間の違い。樹齢 1 年の植物 (シラー) をスチューデントの t 検定 (SAS の TTEST 手順) で評価しました。 塞栓に対する葉の脆弱性の品種内の季節性と水圧脆弱性のセグメント化の違いを、季節（春と夏）、葉の位置（基部と頂端）および相互作用季節*葉の位置を扱う一般化線形モデルを使用してカベルネ・ソーヴィニヨンでテストしました。固定効果として、そしてシラーで。 春に測定されたシラー植物の根元葉と頂端葉の間の塞栓に対する脆弱性と水圧脆弱性セグメンテーションの違いを、スチューデントの t 検定を使用してテストしました。

水力学的形質と解剖学的形質の間の関係は、多様性がランダム因子として扱われる一般化線形混合モデル (SAS の GLIMMIX プロシージャ) を使用して調査されました。 データの正規性と分散の均一性は、すべての分析の前に評価されました。

植物材料の収集を含む植物に関する実験研究および野外研究は、関連する制度的、国内的、国際的なガイドラインおよび法律を遵守します。

現在の研究で使用されたデータセットは、合理的な要求に応じて責任著者から入手できます。

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著者らは、植物材料を提供してくれた UMR EGFV (Nicolas Hocquard、Cyril Hevin、Maria-Das-Dores Lafargue、Jean-Pierre Petit、Laure Morgadinho) および UMR SAVE (Jérôme Jolivet、Sébastien Gambier、Nathalie Ferrer) の実験チームに感謝します。Marie Harel 氏には現場フロー遠心分離機測定の支援をいただきました。また、Patrick Léger (UMR BIOGECO) と Andréa Bayens 氏には光学測定と分析の支援をいただきました。 著者らはまた、VitAdapt 実験と植物材料が収集されたブドウのコレクションの維持に貢献したボルドー実験ブドウ栽培ユニット 1442、INRAE、F-33883 Villenave d'Ornon に感謝します。 この研究は、「Plan National de Déperissement du Vignoble」プログラム (22001150-1506、PHYSIOPATH プロジェクト) を通じてフランス農業・農業・食品・林業省 (FranceAgriMer および CNIV)、Cluster of Excellence を通じてフランス国立研究機関によって支援されました。 COTE (ANR-10-LABX-45、VIVALDI プロジェクト)、および「未来への投資」プログラム (ANR-10-EQPX-16、XYLOFOREST)。 GC は、AgreenSkills Fellowship プログラム (FP7 26719-688) によって支援されました。

ボルドー大学、INRAE、BIOGECO、33615、ペサック、フランス

ローラン・J・ラマルク、レジス・バーレット、シルヴァン・デルゾン

ケベック大学トロワリビエール校環境科学部、トロワリビエール、ケベックシティ、カナダ

ローラン・J・ラマルク

SAVE、INRAE、BSA、ISVV、33882、ヴィルナーヴ ドルノン、フランス

クロエ・エル・デルマス、ニノン・デラクア、ジェローム・プズレ

Clermont Auvergne University、INRAE、PIAF、63000、クレルモンフェラン、フランス

ギョーム・シャリエ

EGFV、Bordeaux-Sciences Agro、INRAE、ボルドー大学、ISVV、33882、ヴィルナーヴ ドルノン、フランス

グレゴリー・A・ガンベッタ

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LJL、CELD、GC、GAG、SD が実験を設計しました。 LJL、GC、RB は遠心分離機と光学技術による測定を実施しました。 CELD、ND、JP は木部血管の解剖学的観察を実施しました。 LJL は地域の干ばつの脆弱性リスクをマッピングしました。 LJL、CELD、GC、GAG、SD はデータを分析し、結果を解釈しました。 LJL、CELD、GAG、SD がすべての著者からの意見をもとに原稿を執筆しました。 著者全員が原稿の最終バージョンに同意した。

ローラン・J・ラマルクへの通信。

著者らは競合する利害関係を宣言していません。

シュプリンガー ネイチャーは、発行された地図および所属機関における管轄権の主張に関して中立を保ちます。

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転載と許可

Lamarque、LJ、Delmas、CEL、Charrier、G. 他将来の乾燥気候で危険にさらされる品種と地域を特定するために、ブドウの木部塞栓症耐性スペクトルを定量化します。 Sci Rep 13、7724 (2023)。 https://doi.org/10.1038/s41598-023-34224-6

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受信日: 2023 年 1 月 20 日

受理日: 2023 年 4 月 26 日

公開日: 2023 年 5 月 12 日

DOI: https://doi.org/10.1038/s41598-023-34224-6

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